Pautan dan Pindah Silang

BAB I

PENDAHULUAN

                                                                          

1.1  Latar Belakang

Teori kromosom dari T. Boveri dan W.S. Sutton (1903) menyatakan bahwa kromosom adalah bagian dari sel yang membawa gen-gen dan gen-gen ini selama meise mempunyai kelakuan berdasarkan prinsip-prinsip Mendel, yaitu memisahkan secara bebes. Akan tetepi prinsipMendel ini hanya berlaku apabila gen-gen letaknya lepas satu sama lain dalam kromosom (Gb. X-1).

      A                                             A                     B

      A                                             a                      b

                      B

                      b                                         

Gambar 1: gen-gen a,B,b letaknya lepas satu sama lainnya dalam kromosom (I).

            Pada lalat buah drosophila sampai sekarang telah diketahui kira-kira 5000 gen, sedangkan lalat ini hanya memiliki 4 pasang kromosom saja, yang sepasang  bahkan kecil sekali menyerupai dua buah titik. Berhubung dengan itu, maka pada sebuah kromosom tidak terdapat sebuah gen saja melainkan puluhan bahkan ratusan gen-gen. Peristiwa bahwa beberapa gen bukan alel terdapat pada suatu kromosom yang sama dinamakan berangkai (dalam bahasa inggris: "linkage"). Gen-gennya  dinamakan gen-gen terangkai.

      Orang ke dua yang sangat berjasa dalam ilmu Genetika setelah Mendel ialah Thomas Hunt Morgan (1866-1945). Morgan dan kawan-kawan lama sekali mengadakan penelitian pada lalat Drosophil dan akhirnya dinyatakan bahwa gen-gen alel-alelnya yang terletak pada sepasang kromosom homolok berkelompok, yang dinamakan kelompok berangkai (dalam bahasa inggris: “linkage group”). Dari hasil penyelidikan pada berbagai macam makhluk lainnya dapat diambil kesimpulan bahwa banyaknya kelompok berangkai pada suatu individu itu ekuivalen dengan jumlah kromosom haploid dari individu yang bersangkutan .Misalnya pada jagung (Zea mays, n=10) terdapat 10 kelompok berangkai, pada ercis (Pisum sativun, n=7) terdapat 7 kelompok berangkai, pada lalat Drosophi (n= 4) terdapat 4 kelompok berangkai, pada manusia (n= 23) terdapat 23 kelompok berangkai.

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 PAUTAN DAN PINDAH SILANG

            Drosophila hanya mempunyai  4 pasang kromosom,  kacang  ercis hanya mempunyai 7 pasang, manusia  hanya  mempunyai 23 pasang kromosom dan demikian pula spesies  lain mempunyai  jumlah pasangan kromosom yang terbatas.  Tetapi jumlah gen pada kebanyakan organisme dapat berpuluh-puluh, beratus-ratus,  bahkan beribu-ribu, dan melebihi jumlah  pasangan kromosom  yang  jarang sekali mencapai 100 buah. Semua gen bertempat  pada kromosom,  jadi setiap  kromosom harus mengandung banyak gen-gen. sedangkan  gen-gen yang  terletak pada kromosom yang sama  itu tidak diturunkan  secara bebas, karena yang bersegregasi  secara bebas. pada meiosis  ialah kromosom  yang utuh. maka hanya gen-gen  yang  terletak pada kromosom-krornosom  yang berlainanlah  yang dapat bersegregasi secara bebas.

            Pada waktu Mendel mengadakan  penyilangan  dihibrida dan merumuskan hukumnya yang ke II, ia sama sekali belum mengetahui apa-apa tentang  adanya kromosom. Kebetulan pula kedua pasang  gen yang dipakai dalam eksperimennya  itu masing-masing  terletak  pada 2 kromosom yang berlainan. Andaikan  kedua pasang sifat yang digunakannya itu tidak terletak pada kromosom  yang berlainan, melainkan melainkan pada satu kromosom yang sama, maka Mendel  pasti tidak akan memperoleh  rasio  fenotipik  : 9 : 3 : 3 : I pada F2, dan hukum Pemisahan Bebas sudah tentu  tidak berraku. Hal ini dapat dimengerti mengingat bahwa 2 gen yang terletak pada kromospm yang sama, tidak dapat bersegregasi dengan bebas dan cenderung untuk dituurnkan bersama.  Dikatakan  bahwa antara kedua gen tersebut ada pautan (ulinkage"). Kekuatan  pautan ini tergantung dari  jarak antara gen-gen pautan itu.

Umpama  : gen-gen A, B dan C dengan jarak sebagai berikut : terletak pada kromosom yang sama dengan jarak sebagai berikut:

                                         A                B                                          C

Maka kekuatan pautan antara A - B iarah 2 kali lebih erat dari pada B - C, dan 3x lebih erat dari pada A-C. Penemuan  oleh Morgan  ini  menyebabkan  timbulnya  teori susunan linier  dari gen pada kromosom  dan konstruksi pada peta genetik atau peta pautan.

Untuk mengetahui ada atau tidaknya pautan antara 2 gen, harus diadakan percobaan uji silang, yaitu suatu persilangan yang menggunakan genotipe yang homozigotik resesif. Bila kedua gen tersebut memang terpaut satu dengan yang lain maka rekombinasi parental pasti melampaui 50%, sedangkan rekombinasi akan lebih kecil dari 50% dari hasil total. Besar persentase rekombinasi menunukkan kuat lemahnya pautan antara gen-gen pada kromosom yang sama, sehingga menunjukkan pula  jarak antara kedua gen tersebut. rekombinasi antara gen-gen dapat terjadi karena adanya pindah silang yang diikuti oleh patahnya dan melekatnya kembali kromatida-kromatida sewaktu profase dalam pembelahan  meiosis.

            Untuk mengetahui  apakah  dua gen terletak  pada satu kromos yang sama, rnarilah kita  lihat contoh  rlji silang  yang berikut ini : pada jagung, biji yang berwarna disebabkan oleh adanya gen c  yang dominan terhadap c yang menyebabkan biji  tak berwarna. Biji yang tak keriput disebabkan karena adanya gen S yang dominan terhadap biji keriput, s varietas  jagung yang bijinya berwarna  dan tak keriput disilangkan dengan varietas yang  tak berwarna  dan keriput. Kemudian Fl-nya diuji silang.

            Pautan pindah silang antara kromosom-kromosom jagung yang membawa gen-gen untuk biji berwarna dan tak berwarna, keriput dan tak keriput.

            Kita perhatikan  selanjutnya  rasio  fenotipik F2 (Gambar  1).

Fcnotipe F2 : berwarna,  tak keriput                                        4.032                                

                      tak berwarna,  keriput                                        4.035

                      berwarna,  keriput                                              149

                      tak berwarna,  tak keriput                                  152

                                                                                    Jumlah  8.368

 

-

C          S

            Rasio fenotipe F2 menunjukkan  bahwa kombinasi parental berwarna,  tak keriput dan  tak berwarna,  keriput),  jauh lebih besar jumlahnya  dibandingkan  dengan  rekombinasi  (berwarna,  keriput dan tak berwarna,  tak keriput). Bila c dan s tak terpaut satu dengan yang lain (bebas; maka hasil uji silang  seharusnya memberikan  rasio fenotifik  I : I : 1 : I atau Kombinasi parental = Rekombinasi  =  50% tetapi dalam hal ini:

c          s

Kombinasi parental :                              4,032

	c       s

 

c         s

                                                               4,035

 

                                                            8,067 ialah 8,067/8,368 × 100% = 96,4%

c       s

Rekombinasi   C         S   149

c        s

                          c        s     152                

                                            301 ialah 301/8,368 × 100% = 3,6%

Kombinasi parental  lebih besar dari 50%, berarti bahwa gen c dan s terletak pada  satu kromosom yang sama, demikian pula c dan s. Rekombinasi  sebanyak  36% menunjukkan frekuensi pindah  silang antara kromatid-kromarid  yang terjadi pada waktu pembelahan meiosis.

         Dalam penggambaran  peta genetis, l% rekombinasi disamakan dengan 1 unit peta atau 1 Morgan jadi Rekombinasi 3,6% yang didapat  tadi menunjukkan  bahwa  jarak antara kedua gen c dan s ialah 3,6 satuan peta.

                                    C                                 S             

                                                3,6 – s-p

         Dengan menguji  silang sifat-sifar  baru yang ditemukan  dengan sifat-sifat  yang  sudah diketahui  rbtaknya  pada kromosom, maka dapAt dikonstruksi  peta genetik atau peta pautan suatu organisme. Ternyata  jarak yang didapatkan  dari persen rekombinasi tidak selalu cocok dengan  jarak yang sebenarnya  dari gen-gen  pada peta sitologis Ini disebabkan oleh beberapa hal, antara  lain : pada daerah-daerah dekat contromer dan ujung-ujung dari kromosom kurang terjadi crossing  over dibandingkan  dengan daerah-daerah ditengah-tengah lengan. Pada Drosophila janatan  sama sekali tak terjadi crossing over, yang  sebab-sebabnya  tak diketahui, sedangkan pada  hewan-hewan jantin  lainnya  terjadi seperti pada yang betina.

Orang ke dua yang sangat berjasa dalam ilmu Genetika setelah Mendel ialah Thomas Hunt Morgan (1866-1945). Morgan dan kawan-kawan lama sekali mengadakan penelitian pada lalat Drosophil dan akhirnya dinyatakan bahwa gen-gen alel-alelnya yang terletak pada sepasang kromosom homolok berkelompok, yang dinamakan kelompok berangkai (dalam bahasa inggris: “linkage group”). Dari hasil penyelidikan pada berbagai macam makhluk lainnya dapat diambil kesimpulan bahwa banyaknya kelompok berangkai pada suatu individu itu ekuivalen dengan jumlah kromosom haploid dari individu yang bersangkutan .Misalnya pada jagung (Zea mays, n=10) terdapat 10 kelompok berangkai, pada ercis (Pisum sativun, n=7) terdapat 7 kelompok berangkai, pada lalat Drosophi (n= 4) terdapat 4 kelompok berangkai, pada manusia (n= 23) terdapat 23 kelompok berangkai

            Peristiwa berangkai tumbuh-tumbuhan unyuk pertama kali diketahui oleh G.N. couinl dan J.H. Kelompok dalam tahun 1911 pada tanaman jagung. Dikatakan bahwa gen (wx) untuk ,endosperm berlilin itu terangkai dengan gen (c) untuk warna aleuron (lapisan sel terluar dari endosperm). Kemudian diketahui bahwa pada makhluk lain (termasuk manusia) dapat dijumpai  adanya peristiwa berangkai.

            Untuk membedakan apakah gen-gen letaknya  terpisah ataukah terangkai pada kromosom yang sama, maka diadakan perbedaan dalam Cara penulisan genotip suatu individu. Marilah kita ambil sebagai contoh suatu dihibrid dengan menggunakan pasangan gen A dengan a dan B dengan b.

            Apabila gen-gen tersebut letaknya terpisah (artinya tidak terangkai ), sehingga memisah secara bebas diwaktu meiose, maka genotip dihibrid itu ditulis seperti yang lazim kita kenal, yaiti AaBb.

            Akan tetapi andikan gen-gen itu terangkai, maka ada 2 kemungkinan:

1.      Gen-gen dominan terangkai pada suatu kromosom,  sedang alel-alenya resesip terangkai  pada kromosom homolognya. Ada beberapa  cara untuk menulis genotipnya, ialah:  (AB) (ab),AB/ab,AB:ab    AB  ,  AB  .                                                                                                                                                    

                                 ab       ab

Gen-gen  yang  terangkai secara demikian, dikatakan bahwa gen-gen terangkai dalam keadaan “coupling phase ” atau gen-gen mempunyai susun “sis”

2.      Gen dominan  terangkai  dengan gen resesip yang bukan alelnya pada satu kromosom, sedang  alel resesip dari gen pertama den alel dominan dari gen ke dua  terangkai pada kromosomnya homolognya. Ada beberapa cara untuk menulis genotipnya, ialah: (Ab)(aB),

Ab/aB, Ab:aB,  Ab       Ab  .

                         aB   ’   aB

Gen-gen  yang  terangkai  secara  demikian,  dikatakan  bahwa  gen-gen  terangkai  dalam keadaan  "repulsion  phase" atua  gen-gen  mempunyai  susunan  "trans". Sekarang  yang  resmi  adalah cara penulisan  yang  terakhir  Ab   .                                                                                                                                       aB

Rangkai  sempurna

            Apabilap gan-gen yang berdekatan satu dengan lain, maka meiose selama gen-gen tidak mengalami perubahan letak, sehingga gen-gen itu bersema-sama menuju ke gamet.                    

Contoh: pada  lalat Drosophila  dekenal gen-gen yang  terangkai, yaitu :

 Cu = gen untuk  sayap normal

cu  = gen untuk  sayap keriput  (lalat tak dapat  terbang)

Sr   =  gen untuk dada polos (normal)

sr   = SCn untuk  dada bergaris-garis

            Lalat dihibrid dengan  fenotip sayap normal  dada normal  ada kemungkinan mempunyai  dua macam  genotip, ialah:

Cu Sr    (gen-gen terangkai  dalam susunan sis)

cu sr

Cu sr    (gen-gen terangkai dalam susunan  trans)

            Marilah  kita tinjau dua kemungkinan  itu

1.      Gen-gen  terangkai  sempurna  dalam susunan sis.

            Misalnya  lalat jantan sayap keriput dada bergaris-geiis   cu sr                                                                                                        

                                                                                                       cu sr                                                                                                          

dikawinkan  dengan  lalat betina sayap normal (baik sayap maupun dadanya)  tetapi heterozigotik     

   Cu Sr    . Oleh karena gen-gennya terangkai.

         cu sr

sempurna, maka lalat dihibrid F₁ ini akan membentukdua macam gemet saja, ialah gemat (Cu Sr) dan gemet (cu sr). Berhubungan dengan itu, maka apabila lalat-lalat F₁ ini dibiarkan kawin sesamanya akan didapatkan lalat-lalat F₂ dengan perbandingan = 3 lalat normal : 1 lalat sayap keriput pada garis-garis (Gb. X-2). Perbandingan ini jelas menyimpang dari prinsip mendel, sebab andaikan gen-gen itu tidak terangkai, maka perkawinan dihibrid menghasilkan  kturunan dengan perbandingan 9:3:3:1.

P                                                X                     

                        Sayap normal                          Sayap keriput

                        Dada normal                           Dada bergaris-garis

F1                                                                   ( Gen-gen dalam susunan sis )

 

                                                Sayap normal

                                                Dada normal          

F2    

	Cu Sr	Cu sr Tidak ada	cu Sr Tidak ada	cu sr
Cu Sr	Sayap normal Dada normal	-	-	Sayap normal Dada normal
Cu sr Tidak ada	-	-	-	-
cu Sr Tidak ada	-	-	-	-
cu sr	Sayap normal Dada normal			Sayap keriput, dada bergaris-garis

                       

Diagram perkawinan pada lalat Drosophila dimana gen-gen terangkai sempurna dengan susunan sis pada dihibridnnya. Berhubung dengan itu perkawinan dihibrid  menghasilkan keturunan dengan perbandingan fenotip 3:0:0:1 atau disingkat 3:1.

2. Gen-gen terangkai sempurna dalam susunan trans

            Misalnya lalat jantansayap keriput dada normal homozigotik ( ) dikawinkan dengan lalat betina sayap normal homozigotik dada bergaris-garis ( ).  Lalat – lalat F1 tentunya normal ( baik sayap maupun  dadanya) tetapi heterozigotik ( ). Oleh karena gen-gennya terangkai sempurna, maka lalat dihibrid F1 ini akan membentuk dua macam gamet saja, ialah gamet ( Cu sr ) dan gamet ( cu Sr ). Bila lalat-lalat f1 ini dibiarkan kawin sesamanya akan didapatkan lalat-lalat F2 dengan perbandingan = 2 lalat normal : 1 lalat sayap normal dada bergaris-garis : 1 lalat sayap keriput dada normal. Jadi disini terdapat tiga kelas fenotip, lalat yang dobel resesif tidak dijumpai sama sekali. Perbandingan lalat-lalat F2 sebagai hasil perkawinan dihibrid inipun jelas menyimpang dari prinsip mendel.

            Setelah kita mempelajari dua macam perkawinan tersebut di atas jelaslah bahwa pada peristiwa berangkai, keturunan dari perkawinan dihibrid ternyata menyimpang dari prinsip mendel.

P                                                X                     

                        Sayap normal                          Sayap keriput

                        Dada bergaris-garis                 Dada bergaris-garis

F1                                                                   ( Gen-gen dalam susunan trans )

 

                                                Sayap normal

                                                Dada normal          

F2    

	Cu Sr Tidak ada	Cu sr	cu Sr	cu sr Tidak ada
Cu Sr Tidak ada	-	-	-	-
Cu sr	-	Sayap normal Dada bergaris-garis	Sayap normal Dada normal	-
cu Sr	-	Sayap normal Dada  normal	Sayap keriput Dada normal	-
cu sr Tidak ada	-	-	-	-

                       

Diagram perkawinan pada lalt Drosophila dimana gen-gen terngkai sempurna dengan susunan trans pada dihibridnya. Berhubung dengan itu perkawinan dihibrid menghasilkan keturunan dengan perbandingan fenotip 2:1:1:0 atau 2:1:1.

Rangkai tidak sempurna

            Gen-gen yang terangkai pada satu kromosom biasanya letaknya tidak berdekatan satu dengan yang lainnya, sehingga gen-gen itu dapat mengalami perubahan letak yang disebabkan karena ada penukaran segmen dari kromatid-kromatid pada sepasang kromosom homolog, peristiwa mana disebut pindah silang (dalam bahasa inggris: “crossing over”)

Contoh: Pada tanaman ercis (Pisum sativum) dikenal gen-gen terangkai, ialah:

+ ( = Pengganti huruf besar M) = gen untuk warna ungu pada bunga

m = gen untuk warna merah pada bunga

+ (= Pengganti huruf besar B) = gen untuk serbuk sari panjang

B= gen untuk serbuk sari bulat

            Tanaman ercis dihibrid tentunya mempunyai dua kemungkinan genotip:

 ( Gen-gen terangkai sis ) = bunga ungu, serbuk sari panjang

 ( Gen- gen terangkai trans ) = bunga ungu, serbuk sari panjang

1.      Gen-gen terangkai tak sempurna dalam susunan cis

Misalnya tanaman ercis berbunga merah, serbuk sari bulat ( ) dikawinkan dengan tanaman berbunga ungu, serbuk sari panjang homozigotik (  ). Tanaman F1 berbunga ungu, serbuk sari panjang heterozigotik ( ). Jika tanaman f1 ini diujisilangkan (ditestcross), di dapatkan sekumpulan tanaman F2 yang terdiri dari :

192 tanaman berbunga ungu, serbuk sari panjang

23 tanaman berbunga ungu, serbuk sari bulat

30 tanaman berbunga merah, serbuk sari panjang

182 tanaman berbunga merah, serbuk sari bulat

            Hasil uji silang ini cukup mengherankan, karena tidak memperlihatkan perbandingan 1:1:1:1 seperti yang lazim kita peroleh pada waktu melakukan uji silang pada dihibrid. Ini disebabkan akibat terjadinya pindah silang gen-gennya ( yaitu gamet + +  dan gamet m b) dibentuk paling banyak, sebaliknya gamet-gamet yang gen-gennya mengalami pindah silang ( yaitu gamet + b dan m + ) dibentuk sedikit, sehingga menghasilkan keturunan sedikit pula.

P1                                                X                     

                        Ungu, panjang                         Merah, bulat

                                               

F1                                                                   

                                                Ungu, panjang

                                                 

Uji silang :                                x              

                               Ungu, panjang                  Merah, bulat

F2         Genotip          Fenotip                                    Banyaknya      Frekuensi         Tipe

                                                 

                                Ungu, panjang             192                  0,4496             Parental

                                Ungu, bulat                 23                    0,0538             Rekombinasi

                               Merah, panjang                       30                    0,0702             Rekombinasi

                                Merah, bulat               182                  0,4262             Parental

                                                                  

                                                      Jumlah       427                  1,0000

     Uji silang pada tanaman ercis dihibrid, dimana gen-gen terangkai tidak sempurna dan tersusun dalam keadaan sis. Hasil uji silang memperlihatkan perbandingan n:1:1:n.

Apabila kita perhatikan baik-baik, maka hasil ujisilang yang jumlahnya banyak, mempunyai fenotip seperti tanaman parental. Karena itu hasil yang jumlahnya banyak dinamakan tipe  parental. Tanaman-tanaman yang jumlahnya sedikit adalah hasil adanya pindah silang gen-gen dan tanam-tanaman ini mempunyai fenotip yang baru sama sekali, artinya fenotip ini tidak terdapat pada tanaman parental maupun pada tanaman dihidridnya. Berhubung dengan itu hasil uji silang yang jumlahnya sedikit sebagai akibat adanya pindah silang gen-gen dinamakan tipe rekombinasi.

     Besarnya presentasi rekombinasi pada contoh di atas  =  x 100% = 12,41 % . Jadi tipe parentalnya = 100% - 12,41% = 87,59%.

Jika hasil uji silang yang jumlahnya banyak dinyatakan  dengan n, sedang yang jumlahnya sedikit dinyatakan dengan 1, maka hasil uji silang pada dihibrid dimana gen-gen nya terangkai tak sempurna dan berada dalam keadaan sis akan memperlihatkan perbandingan n:1:1:n.

2.      Gen-gen terangkai tak sempurna dalam susunan trans

Misalnya tanaman ercis berbunga merah, serbuk sari panjang homozigotik (  ) dikawinkan dengan tanaman berbunga ungu homozigotik, serbuk sari bulat  (  ). Tanaman F1 berbunga ungu, serbuk sari panjang heterozigotik (  ),. Jika tanaman F1 ini diuji silangkan, Didapatkan sekumpulan tanaman F2 yang terdiri dari :

·         192 tanaman berbunga ungu, serbuk sari panjang

·         23tanaman berbunga merah, serbuk sari panjang

·         30 tanaman berbunga merah, serbuk sari panjang

·         182 tanaman berbunga merah, serbuk sari bulat

            Hasil uji silang ini cukup mengherankan, karena tidak memperlihatkan perbandingan 1:1:1:1 seperti yang lazim kita peroleh pada waktu melakukan ujjisilang pada dihibrid. Ini disebabakan akibat terjadinya pindah silang gen-gen pada tanaman dihibrid. Gamet-gamet yang tidak mengalami pindah silang gen-gennya (yaitu gamet + + dan gamet m b) dibentuk paling banyak, sebaliknya gamet-gamet yang gennya mengalammi pindah silang (yaitu gamet + b dan m+) dibentuk sedikit sehingga mengalami keturunan sedikit pula.

Gambar 2: uji silang pada tanaman ercis dihibrid, dimana gen-gen terangkai tidak sempurna tersusun dalam keadaan sis. Hasil uji silang memperlihatkan perbandingan n:1:1:n.

2.2 DASAR SITOLOGIS PINDAII SILANG

         Sewaktu  pernbelahan meiosis masing-masing  kromosom mengalami

duplikasi dan membentuk  z kromatida; kromosom-kromosom homolog bersinapsis  dan pindah  silang  terjadi antara 2 kromatid  yang tak sejenis. Proses yang  terakhir  ini  meriputi pematahan dan penyambungan kembali  kedua kromatida  yang pindah silang itu, sedangkan  yang dua  lainnya  (yang terluar) tak mengalami perubahan. Di bawah  ini adalah digambarkan pindah silang yang terjadi  antara loci A dan B.

Gambar 2: Sinapsis dan Pindah Silang

2.3 PEMETAAN  KROMOSOM

   Peta kromosom ialah gambar skema sebuah kromosom yang dinyatakan sebagai sebuah garis lurus dimana diperlihatkan lokus setiap gen yang terletak pada kromosom itu sentomer dari kromosom biasanya dianggap  sebagai pangkal, maka diberi tanda 0 (angka nol). Pada lokus setiap gen dibubuhkan  angka yang menunjukkan  jarak antara gen  itu dengan  sentromer atau jarak antara satu gen dengan yang  lain  (Gambar x-). Jarak itu diberi ukuran unit dan  I unit = l % pindah silang.

Misalnya pada  lokus gen p tertulis  angka 6,2. Ini berarti  bahwa jarak antara sentromer  ke gen p ialah 6,2 unit. Pada  lokus gen q tertulis.

                                                               6,2                   10

                    0                                         p                      q

Gambar: Contoh peta kromosom

angka l0  berarti  bahwa jarak antara sentromer dengan gen q ialah 10 unit. Dengan sendirinya dapat diketahui jarak antara gen p dan q ialah 10-6,2= 3,8 unit. Jarak antara gen p,dan  gen q disebut jarak peta. peta krornosom tanpa menunjukkan letak sentromer dinamakan peta relatipe.

Misalnya:               13                      17,7                           26,2

                               r                            s                                   t

            Gambar di atas memperlihatkan  peta relatip. Jarak antara gen r - s : 4,7 unit; s-t = 8,5unit; r-t: 13,2 unit. Sekarang sudah dapat dibuat peta kromosom (walaupun belum lengkap) dari lalat Droshophila tanaman tertentu seperti  seperti  jagung, hewan ternak dan manusia. Saat dimulainya  pembuatan  peta  peta kromosom  dilakukan  pada tahun 1920 oleh para ahli genetika Drisophila seperti T.H Morgan, C.B. Bridges dan A.H. Strutevan.

Mernbuat  peta kromosom  dengan gen rangkap  tiga

            Di muka telah diketahui  bahwa dengan menggunakan  crua gen yang  rerangkai,  adanya  pindah s'ang  ganda tidak dapat diketahui dari keturunan  hasil uji silang.  Berhubung dengna itu untuk membuat peta kromosom seyogyanya kita menggunakan gen rangkap tiga diwaktu dilakukan uji silang (dalam bahasa inggris: three-point cross).

Contohnya sebagai berikut:

            Mula-mula kita mengawinkan lalat drosophila betina homozigotik untuk gen-gen resesip cu(sayap berlekuk), sr (tubuh bergaris) dan e (tubbuh hitam) dengan lalat jantan tipe liar (normal) homozigotik, yaitu Cu (sayap lurus), Sr (tubuh tak bergaris) dan E (tubuh normal).

            Gen-gen tersebut terdapat pada krosom no.III. lalat-lalat betina F1 (yang berbentuk trihibrid) kemudian diuji silang dengan lalat-lalat jantan yang sama sekali reseseip, yaitu sayap berlekuk, tubuh bergaris, tubuh hitam. hasilnya berupa lalat-lalat F2 yang dapat dilihat pada gambar.           

            Setelah kita mendapatkan lalat-lalat F2 sebagai hasil ujisilang itu, kita mengambil langkah sebagai berikut:

1)      Tetapkan genotip-genotip parental dengan jalan:

a)      Jika mungkin mengadakan rekonstruksi perkawinan lalat-lalat parental

b)      Memperhatikan kelas fenotip yang paling banyak dalam keturunana. Akan tetapi cara ini tidak cermat untuk

Gambar 3 : uji silang pada lalat Drosophila dengan gen rangkap tiga

Menetapkan genotip-genotip parental. Hanya berguna apabila data tentang parentalnya tidak diketahui.

2)   Tetapkanlah tipe-tipe rekombinasi  yang dihasilkan oleh adanya pindah silang ganda. Tipe-tipe ini ditandai oleh kelas-kelas fenotip yang paling sedikit.

   Kemudian kita tetapkan urutan  letak gen yang sebenarnya, dengan membandingkan  genotip  tipe-tipe parental dengan genotip tipe-tipe rekombinan hasil pindah silang ganda. Tentu ada satu gen yang ber beda dan gen inilah yang sebenarnya letak ditengah.  Pada contoh ini Cu Sr E dan cu sr e merupakan tipe-tipe  parental.  Tipe-tipe  rekombinasi hasil pindah  silang ganda adalah Cu sr E dan cu Sr e. Disini nampak bahwa  letak gen  sr pada  tipe rekombinasi  berbeda dengan pada  tipe parental. Berhubung dengan itu gen sr letaknya di tengah, yaitu diantara gen cu dan e urutan letak gen yang benar  iarah cu sr e atau e sr cu. Pada  contoh  ini kebetulan  urutan letak gen itu sudah  benar.

3)      Setelah  urutan  letak gen yang sebenarnya diketahui, maka dicari jarak peta antara gen-gen tersebut.

            Pindah  silang (disingkat:  ps) antara gen cu dan sr menghasilkan kelas  fenotip  3,4,7 dan 8. Jumlah  tipe rekombinasi  dari kelas-keias ini ialah  1O7 + 97 + I + 2 = 207. Karena itu ps antara cu dan sr = 207/1926 =  l0,7%

            Ps antara gen sr dan e menghasilkan  kelas fenotip 5,6,7 dan 8. Jumlah  tipe rekombinasi  dari  kelas-kelas ini iaiah 86 + 94 + 1+ 2 = 183.

 Karena  itu Ps antara sr dan e = 183/1926 = 9,50%.

Jadi : jarak antara gen cu –sr  = 0,75 unit

jarak antara gen sr –e              =  9,50 unit

4)      Gambar peta kromosom  relatip adalah  sebagai berikut:

            Cu                   10,75               sr         9,50                 e

            Kita tidak melukiskan letak gen-gen itu sesungguhnya, karena tidak sisebutkan tenrang letak titik 0 (sentromer), sehingga jarak salah satu gen itu dari sentromer pun tidak diketahui. Untuk mendapatkan letak titik 0 diperlukan percobaan-percobaan dengan ribuan macam perkawinan.

            Penggunaan gen rangkap tiga ini hanya akan bermanfaat apabila letak gen satu dengan yang terangkai tidak terlalu dekat sehingga masih dimungkinkan berlangsung pindah silang ganda. Para ahli genetika Drosophila telah menetapkan bahwa batas minimum itu adadalh 10 unit, jadi apabila jarak antara satu gen dengan lainnya kurang dari 10 unit, maka tidak akan terjadi pindah silang ganda.

         Biasanya  untuk pembuatan  peta genetis Drosophila  dipergunakan “three  point test cross”, yang menggunakan 3 gen pada kromosom yang sama, bila jarak antara gen-gen tersebut  lebii dari l0 unit. Karena dalam hal ini dapat terjadi "double crossing  overo  (Gambar 3).

Contoh  :

Pada Drosophilla:         b :  tubuh black    )

                                    vg= sayap vestigial) pada kromsom II

                                    cn = rnata cinnabar)

Kombinasi parental 82,25% n.c.o

Lalat betina brack-cinnabar-vestigiar disirangften dengan jantan normal, kemudian Fl betina yang heterozigotik  ditest cross dengan jantan black-cinnabar-vestigial. Hasilnya  sebagai berikut  +      +     +               Normal                        332

s.c.o 8,35%                                    b---cn

b       cn           vg        Black-cinnabar-vestigial              326

b       +             +          Black                                           35

+       cn           vg        Cinnabar-vestigial                       31

s.c.o 8,75%                                    Cn--vg

b       cri          +          Black-cinnabar                            36

+       +             vg        vestigial                                       34

0,75%                                    d.c.o

+       cn           +          Cinnaber                                      4

b       +             vg        Black-vestigial                            2

                                                            Total                    800

Peta genetis  beberapa mutasi yang diketahui pada kromosom X Drosophila melanogaster. Ditunjukkan pula kolerasi antara peta genetis dan peta sitologis pada lokus-lokus tertentu.

Pindah  silang ganda

Jarak antara b - cn    :  8,25% + 0,75% = 9% atau 9 m.u

                    cn - vg :  8,75Vo + 0,75o% =  9,5%  atau 9,5 m.u.

                     b -- vg = 9 m.u. + 9,5 m.u. = 18,5 m.u

Gambar peta:  b                       cn                    vg           

                                    9                      9,5

         Dari hasil di  atas  dapat dilihat bahwa bila kita mengadakan penyilangan  tanpa menggunakan mutan cinnabar, maka jarak yang akan diperoleh  ialah 17 unit dan bukan  18,5 unit, karena dideteksinya  double cross_over yang sebetulnya terjadi.

2.4 KOINSIDENSI DAN INTERFERENSI

         Bila dua gen  letaknya  sangat berdekatan,  maka tak akan  terjadi double  crossing over di antaranya. Dengan lain perkataan,  crossing-over pada satu  titik  rupa-rupanya menghalang-halangi crossing over dalam jarak tertentu pada kedua sisi. Efek penghalangan ini disebut interferensi pada Drosophila  interferens menghalangi terjadinya crossing  over yang ke-2 dalam jarak ±l0 unit,  dan berangsur menjadi berkurang makin jauh jarak gen-gen.  Derajat kekuatan  interferensi  ini bervariasi :  pada bermacam-macam  bagian dari kromosom yang berlainan dari spesies yang sama, dan dalam kromosom-kromosom dari spesies yang berlainan. pada umumnya interferensi  terbesar terdapat di dekat sentromer  dan pada ujung-ujung  kromosom.

Derajat  kekuatan  interferensi  ini dinyatakan dengan koefisien  dari koinsidensi,  jadi :

Koefisien dari Koinsidensi =              D.co.yang diamati                   =          0

                                                            D.c.o.yang  diharapkan                       E

Dalam contoh  diatas  :

Persen crossing over antara b -- cn (+ d.c,o.)                          9,00%

Persen crossing  over antara cn -- vg (+ d.c.o.)                       9,50%

D.c.o.  yang diharapkan  bila tak ada  interferensi

                                                            (0,09 × 0,095)             0,86%

Jumlah d.g.o. yang diharapkan (E) (0,86% dari 800)             7,00

Jumlah d.c.o. yang diamati (dari data)  (0)                             6,00

Koefisien dari Koinsidensi      6         : 0.86.

                                                 7

Bila  intererensi  berkurang,  koinsidensi meningkat. Konsidensi bervariasi  antara 0, yang berarti penghalangan  secara  total, sampai  l, yang berarti tak ada penghalangan  sama sekali. Koinsidensi + Interferensi  :  1,0.

2.5 PENENTUAN URUTAN GEN-GEN

         Bila kita rnengadakan  three-point  test cross dan mendapatkan  data dari fenotipe  yang diamati, masih  harus kita tentukan apakah  urutan gen-gen yang dipakai dalam menggambarkan  penyilangan  itu sudah betul. Hal ini dapat dicek dengan mencocokkan  a, c,o dan d.c.o. yang secara berurutan memberikan data yang  terbesar  dan  terkecil. Umpama:

Fenotipe  yang diamati                                                   Jumlah individu

+  +   +                                                                                                30

+  +  e                                                                                      6

+   b  +                                                                                     339

+   b  c                                                                                     137

a   +  +                                                                                     142

a   +   c                                                                                                291

a   b   +                                                                                    3

a   b   c                                                                                     34

n.c.o.  ialah ,    + b + 339         d.c.o. ialah:        + + c      6

                        a+c 291                                   a b +        3

Bila urutan di  atas memang sudah betul maka .fenotipe d.c.o seharusnya +  +  + dan a b c, tetapi  nyatanya  tidak;  jadi posisi gen-gen harus dirubah sedemikian  rupa sehingga  seterah terjadi a.o,maka gen c berada  bersama-sama dengan + + , dan a b dengan +. Ini didapatkan  bira kita menukarkan  a dan b, sehingga  n.c.o. menjadi b + + dan t  a c (fenotipe tak berubah), dan setelah  terjadi d.c.o. kedudukan  gen menjadi + + c dan b a +. Data menjadi :

b + +                            339)

+ a c                            291)                             n.c.o

+ + +                                       30)

b a  c                            34)                               s.c.o         antara b-a

b + c                            137)

+ a +                            142)                             s.c.o         antara a-c

+ + +                                       6)                                    

b a +                            3)                                 d.c.o        antara b-a-c

Contoh soal :

         Pada  tanaman  jagung terdapat  tiga gen resesif yang terletak pada satu kromosom yang sama  : va = variabie  sterile; V= wirescent; dan gl= glossy. Dua tanaman  homozigotik disilangkan dan menghasilkan keturunan Fl  yang semuanya normal. Hasil test cross Fl  adalah sebagai berikut; 60 virescent; 4g virescent, glossy  ; 7 glossy; 270 variable ste-rile virescent, glossy; 4 variabre sterile, virescent  ; 40 variable sterile; 62 variable stedile,  glossy; 235 normal.

Pertanyaan:

a) Tentukanlah  urutan gen

b) Bagaimanakah fenotipe dan genotipe parentalnya ?

c) Tentukgnlah  konstitusi  gen pada Fl

d) Gambarkan peta pautan dari ketiga gen tersebut.

e) hitunbglah koefisien  dari koinsidensi.

Penyelesaian  : Bila kita umpamakan  bahwa  urutan  adalah  va-v-gl

maka data F2 adalah  :

+       v            +          60.

+       v            gl         48

t        +             gt         7

va     v            gl         270

va     v             +          4

va     +             +          40

va     +             g          162

+       +             +          235

a) n.c.o ,          va   v   gl      atau F1 :               va    v     gl    bila terjadi d.c.o.

                            + + +                              + + +

            Hasilnya adalah :   va    +     gl     tidak cocok dengan d.c.o data.

                                                + v +

         Maka kedudukan (urutan) gen-gen tersebut harus diubah sedemikian  rupa sehingga hasil d.c.o. menjadi  glossy dan variable sterile, virescent.

Bila urutan menjadi va - gl - v, maka Fl menjadi  :   va  gl  v

                                                                                        + + +

         Maka bila terjadi d.c.o. hasilnya  adalah :  va (fenotipe  : variable  sterile, virescent dan glossy). Jadi urutan  gen adalah  va - gl - v.

b) Genotipe P : va gl v  x  + + +

                         va gl v                  + + +

    Fenotipe : variable sterile, x normal

                      Glossy, virescent

c) F1 : va gl v  fenotipe : normal

            + + +

d) Data F2 menjadi :

v2     gl            v          270

+       +             +          235      nco

va     +             +          40

+       gl            v          48        sco       va - gl

Va    gl            +          62        sco       gl - v

+       +             v          60

Va    +             v          4

+       gl            +          7          dco

                                  725

Jarak va – gl : 40+48+7+4  x  100 % = 13, 64 %

                               726

Jarak gl – v : 62+60+7+4  x  100 % = 18,32 %

                             726

Peta genetis : va                      gl                     v

                          13,64                         18,32

e) koefisien dari koinsidensi :  0    =                11

                                                 E         0,1364 x 0,1832 x 726

                                                       =  11 = 0,16

                                                            18

           

BAB III

KESIMPULAN

         Kromosom adalah bagian dari sel yang membawa gen-gen dan gen-gen ini selama meise mempunyai kelakuan berdasarkan prinsip-prinsip Mendel, yaitu memisahkan secara bebeas.

Rangkai sempurna yaitu apabilap gan-gen yang berdekatan satu dengan lain, maka meiose selama gen-gen tidak mengalami perubahan letak, sehingga gen-gen itu bersema-sama menuju ke gamet.

         Peta kromosom ialah gambar skema sebuah kromosom yang dinyatakan sebagai sebuah garis lurus dimana diperlihatkan lokus setiap gen yang terletak pada kromosom itu sentomer dari kromosom biasanya dianggap  sebagai pangkal, maka diberi tanda 0 (angka nol).

         Bila dua gen  letaknya  sangat berdekatan,  maka tak akan  terjadi double  crossing over di antaranya. Dengan lain perkataan,  crossing-over pada satu  titik  rupa-rupanya menghalang-halangi crossing over dalam jarak tertentu pada kedua sisi. Efek penghalangan ini disebut interferensi pada Drosophila  interferens menghalangi terjadinya crossing  over yang ke-2 dalam jarak ±l0 unit,  dan berangsur menjadi berkurang makin jauh jarak gen-gen.

DAFTAR PUSTAKA

Edi, syahmi 2014. Genetika dasar. Medan : Universitas negeri

Suryo. 2004. Genetika. Yogyakarta: Gajah Mada University Press